Вредоносность

В естественной среде обитания муравьи средних широт являются полезными насекомыми. В лесу, при условии присутствия муравейника, вспышки размножения вредителей наблюдаются крайне редко. Однако, близкое соседство с человеком превращает их во вредителей.

В садах и на приусадебных участках муравьи разводят тлю, щитовок и других насекомых-вредителей. В тропических странах культурным плантациям вредят муравьи-листорезы. Некоторые виды повреждают деревянные постройки. Муравьи иногда становятся промежуточными хозяевами гельминтов животных. Поселяясь в домах, они портят продукты и ухудшают санитарное состояние помещений.

Некоторые муравьи обладают ядовитостью, опасной для человека, или вызывающие аллергические реакции и анафилактический шок.

Для борьбы с муравьями используют дуст.

Описание семейства

Муравьи — наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения этологии, экологии и физиологии. Их семьи представляют собой сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации и самоорганизации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Некоторые виды муравьёв обладают развитым «языком» и способны передавать сложную информацию. Кроме того, многие виды муравьёв поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми, грибами, бактериями и растениями.

Преимущества, предоставляемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день они являются доминирующей по численности группой членистоногих. Так, на 1 км² саванны в Кот-д’Ивуаре (Африка) обитает почти 2 млрд особей муравьёв, образующих примерно 740 тысяч колоний. Вместе с термитами (ещё одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Таким образом, при средней популяционной плотности 800 млн муравьёв и 100 млн термитов на 1 км² они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше. На площади 8км² во Флориде обнаружено 76 видов муравьёв из 30 родов, а на площади 5,5 км² в Мичигане — 87 видов из 23 родов.

Размеры представителей семейства разнообразны — от 1 до 30—50 мм и более. К одним из самых маленьких муравьёв относятся представители родов мономориум (рабочие особи 1—2 мм, самки и самцы 3—4 мм), Mycetophylax (1—3 мм) и Cyphomyrmex (1,5—3 мм) и вид Leptothorax minutissimus — эндемик США, паразитирующий в колониях муравьёв Leptothorax curvispinosus и достигающий длины до 3 мм.

Одним из крупнейших представителей семейства является вид Camponotus gigas, размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea) и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины до 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное физогастрическое брюшко и общую длину до 5 см. Однако крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см.

В мире известно более 14 000 современных видов и 345 родов, а также ископаемых 166 родов и более 760 видов муравьёв, распространённых преимущественно в тропиках. В Палеарктике около 1350 видов из 94 родов, в России отмечено более 260 видов из 44 родов.

Морфология

Имаго. Муравьи умеренных широт по размерам относят к мелким и средним. Семьи образуются из трех каст (стаз): самки, самцы и рабочие особи. Самки и самцы могут быть крылатыми и бескрылыми. Размеры имаго от 2 до 18 мм. Тело слабоудлиненное или длинное и стройное. Окраска варьирует от светло-желтой до темно-бурой, коричневой или черной. Поверхность тела совершенно гладкая или скульптированная, обычно покрыта опушением различной плотности, состоящим из тонких серых или желтоватых прилежащих волосков с крупными отстоящими волосками – хетами, имеющими важное таксономическое значение.

Голова прогнатическая значительно варьирует по форме и размерам. У большинства видов европейской фауны она прямоугольной, почти квадратной или треугольной формы. К переднему краю сужается. Может быть овальной, сердцевидной или почти круглой. Передний край – притуплен, затылочный – прямой или слабовыпуклый, иногда с выемкой или глубокой вырезкой. Сверху голова выпуклая, снизу плоская или немного вогнутая. Размер головы составляет до 1/3 длины тела.

Различают переднюю (лобную), теменную и затылочную часть головы. Впереди лобной части расположен наличник (клипеус). Форма наличника варьирует. Поверхность чаще выпуклая. Реже с продольным килем, несколькими валиками или поперечным вдавлением. По бокам наличника в верхней части – наличниковые ямки.

К заднему краю наличника примыкает лобная площадка. Обычно это небольшая треугольная пластинка с четкими границами. От основания площадки к глазкам отходят лобные валики – бороздки. У некоторых видов они короткие или отсутствуют. От вершины лобной площадки назад отходит лобная бороздка. Лоб сзади переходит в темя, а на боках в щеки.

По бокам головы располагаются глаза, имеющие сложное фасеточное строение. У рабочих некоторых видов глаза отсутствуют. У самцов и самок глаза развиты всегда.

Усики резко коленчатые. У рабочих и самок из 11–12 члеников, у самцов из 12–13. Первый членик усика обычно удлинен, особенно у самок и рабочих каст. Остальные немного короче и образуют нитевидный (у самцов) или утолщенный на конце жгутик. Усики причленяются около лобных валиков и заднего края наличников.

Ротовые органы состоят из нижней и верхней губы, нижних и верхних челюстей. Верхняя губа – узкая поперечная пластинка, расположена под наличником. Нижняя состоит из видоизмененных склеритов, несущих язычок и нижнегубные щупики.

Верхние челюсти чаще массивные, имеют вид широких пластинок с большим количеством зубчиков на жевательном крае.

Нижние челюсти (максиллы) делятся на пять частей: кардо, стипес, галея, лациния и нижнечелюстные щупики.

Грудь состоит из переднегруди, среднегруди, промежуточного сегмента (эпинотума) и несет придатки – ноги и крылья.

Крылья у муравьев отличаются сильно редуцированным жилкованием. Передние имеют пять продольных жилок. У задних крыльев развито только 4 небольшие жилки в основании.

Ноги состоят из следующих частей: тазик, ветлуга, бедро, голень, пятичлениковая лапка. На вершине голени – шпоры, как правило, зазубренные – на передних ногах и гребневидные, шиловидные или прямые – на средних и задних ногах. Первый членик лапки довольно длинный, остальные короткие, последний вооружен коготками.

Брюшко продолговатой или сердцевидной формы. Имеется один истинный сегмент (эпинотум) входящий в состав груди, а один или два видимых – образуют стебелек, соединяющий собственно брюшко и эпинотум.

Собственно брюшко состоит из 5-7 сегментов. На конце брюшка снизу располагается анальное отверстие, имеющее вид щели или трубочки.

Полиморфизм

Одна из важнейших особенностей муравьев – полиморфизм рабочих особей. У самцов и самок он выражен меньше. Рабочие могут быть мономорфны. В таком случае значительных различий в размерах и пропорциях тела нет. При полиморфности особей эти различия велики. Рабочие особи считаются диморфными, если промежуточные между крайними особями в семье отсутствуют. В последнем случае больших крупных особей именуют «солдатами». Иногда можно наблюдать полиморфизм самок, связанный с наличием переходов между самками и рабочими. У самцов наблюдаются крылатые и бескрылые формы. В последнем случае они похожи на рабочих и имеют упрощенное строение груди.

Основные признаки каст:

Самка. Длина 3–18 мм. Голова крупнее, чем у рабочих особей. Отделы груди разделены четкими швами. Брюшко имеет 5 – 6 сегментов, на один больше, чем у самца. На конце брюшка может располагаться жало.

Самец. Длина 3–18 мм. Длина головы около 1/5 длины тела. Отделы груди разделены четкими швами. Брушко 6–7 сегментов. На конце брюшка – наружные половые органы.

Рабочий (солдат). Длина 2–15 мм. Длина головы составляет около трети длины всего тела. Отдельные части груди срослись и утратили швы. На конце брюшка может располагаться жало.

Яйцо. Очень мелкие, длина 0,1–0,8 мм. Покровы тонкие, нежные почти прозрачные. Цвет покровов белый или желтоватый. Форма от почти округлой до удлиненно-эллипсоидной. Только что отложенные яйца у всех видов микроскопически малы и собраны в «пакеты».

Личинка. Только отражденные личинки мелкие (0,2–0,5 мм) почти овальной формы, белого или желтоватого цвета. Покровы тонкие и нежные. Тело червеобразное, обычно впереди заостренное или загнутое в форме крючка. Задняя часть тела более широкая, равномерно округлая. Личинки разных подсемейств значительно различаются по форме и морфологическим признакам.

Тело личинки состоит из головы, трех грудных и десяти брюшных сегментов.Голова узкая слабохитинизированная. Усики не развиты. Глаза отсутствуют. Ротовые органы представляют собой маленькие, суженные на концах жвалы, и ещё менее развитые нижние челюсти и нижнюю губу.

Личинки самок отличаются от личинок самцов строением жвал, хетотаксией верхней стороны головы или хетотаксией остальной части тела, в зависимости от видовой принадлежности.

Куколка в конце стадии напоминает взрослого муравья. В начале развития, в зависимости от вида, голая или покрыта твердой оболочкой (коконом).

Развитие

Имаго. Все ныне живущие виды муравьев общественные насекомые или социальные паразиты других муравьев. Жизненный цикл у большинства одинаков. Раз в году (некоторые дважды), время индивидуально для каждого вида, в гнезде наблюдается появление множества крылатых особей, самцов и самок. Через некоторое время они покидают гнездо.

Оплодотворение происходит в воздухе или на земле. Лет, как правило, длиться 7–10 дней. После этого мужские особи отмирают, а самки отгрызают себе крылья и отыскивают место для основания гнезда. Здесь самка роет норку и откладывает первую порцию яиц, как правило, не более десяти. Когда вылупляются личинки, самка кормит их и ухаживает за ними. У некоторых примитивных видов, самки могут выходить из гнезда и охотиться, но в основном они уже не покидают гнездо до конца жизни, а личинок кормят выделениями слюнных желез. В пищу самки при этом идет большая часть отложенных яиц, так что до взрослого состояния доживают 2–3 рабочих муравья из первой кладки. Обычно они меньше нормальных. При появлении рабочих муравьев самка перестает кормить личинок, а только откладывает яйца. Всю работу берут на себя молодые рабочие.

Самки могут обходиться без пищи около года. Период их самостоятельного существования является самым опасным в жизни муравьев. При этом большинство самок гибнет.

Временный социальный паразитизм возник у муравьев, как способ выживания. Самки таких видов более мелкие, чем у самостоятельно основывающих гнезда. После лета они проникают в уже сформировавшиеся гнезда других видов. Так поступают самки Рыжих лесных муравьев (Formica rufa), основывая гнезда в семьях Бурого лесного муравья (Formica fusca) и других близки видов, в которых почему-то отсутствует своя самка. Самка, проникнув в гнездо может убить местную самку и занять ее место. В результате возникает гнездо, где самки одного вида, а рабочее муравьи – другого. Постепенно, естественным образом, рабочие муравьи вида самки сменяют рабочих хозяина.

Рабовладельчество – форма временного социального паразитизма, при котором в качестве «рабов» используются муравьи других видов. Некоторые временные социальные паразиты искусственно продлевают время сосуществования с видом-хозяином гнезда. Для этого они совершают набеги на гнезда вида-хозяина и крадут его куколок. Из этих куколок выводятся рабочие особи, воспринимающие приемную семью как свою и выполняющие в ней те же функции, что и в родном гнезде.

Симбиоз с другими насекомыми. Для существования взрослых муравьев очень важно питание углеводной пищей. Основной ее источник – пядь (сахарные экскременты) различных видов тлей. За сладкие экскременты муравьи охраняют тлей от вредителей, уносят самок на зиму в муравейник, переносят тлей на более сочные побеги. В результате муравьиного ухода скорость развития и размножения в колониях тлей возрастает многократно.

Кроме тли, муравьи могут разводить червецов, щитовок или цикадок. Некоторые виды используют тлю как источник белковой пищи, поедая излишки особей в тех колониях, за которым ухаживают.

Кроме того, непосредственно в муравейниках, можно наблюдать присутствие множества видов насекомых – мирмекофилов (любящие муравьев). Это крошечные клопики, мелкие жуки и их личинки, личинки бронзовок, ногохвосток, панцирных клещей и другие. Большинство из них питается отбросами муравьев и гниющим строительным материалом. Многие живут за счет хозяев гнезда. Их называют симфилами. Рабочие муравьи кормят их жидкой пищей, как и друг друга. У этих видов насекомых выработаны специальные приспособления – железы, которые выделяют вещества, охотно слизываемые муравьями.

Питание муравьев очень разнообразно. Одни виды являются хищниками, другие питаются трупами беспозвоночных, третьи кроме насекомых едят нектар цветов и сладкие выделения тлей и других насекомых, выращивают в гнездах грибы, собирают семена растений.

Яйцо. Самки откладывают яйца с весны до осени. Кладка начинается в конце апреля.

Личинка. Появление первых личинок в гнезде наблюдается в начале мая. Они не питаются самостоятельно и нуждаются в постоянном уходе. Внутри гнездовые рабочие следят за личинками, кормят, облизывают, перемещают в более удобное место гнезда. Личинки проходят пять возрастов и окукливаются через 10–15 дней.

Куколка рабочего муравья развивается 10–12 дней.

Имаго. Сразу после выхода из куколки покровы молодых рабочих бледные, тонкие и нежные, со временем твердеют и темнеют.

Молодые самцы и самки (крылатые особи) в течение месяца готовятся к полету и копуляции. Перед началом полета они скапливаются у входов и на поверхности гнезда, поднимаются в воздух большим «роем».