Личинка
Личинка (или larva) – неполовозрелая фаза послезародышевого развития, в течение которой у членистоногих происходят основные процессы роста.
Границы личиночной фазы. Вылупление личинки.
Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является яйцо; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела.
К моменту выхода из яйца у эмбриона часто происходит потемнение глаз и концов ротовых частей. Размер зародыша увеличивается, у него начинает биться сердце и функционировать трахеи, он совершает самостоятельные движения и заглатывает амниотическую жидкость. Иногда после этого снаружи внутрь яйца проникает воздух, который тоже проглатывается, увеличивая объем тела эмбриона. Давление на стенки постепенно растет, наконец, хорион лопается, и насекомое выходит наружу. С этого момента организм переходит в фазу личинки.
Если стенки яйца тонкие, оно может лопнуть само, но в ряде случаев на нем существуют специальные истонченные «линии разрыва», по которым и происходит повреждение хориона. Они не обязательно расположены лучеобразно: например, у жуков-чернотелок эта линия находится по кругу, так, что в момент вылупления в яйце открывается «окошко», через которое выходит личинка.
Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого. Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной кутикулой с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями. Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте брюшка имеются особые парные железы – плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку яйца.
Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной окраски, обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых – после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов.
На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь. При полном превращении личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой имаго более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых имаго на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов.
Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей.
Личинки у насекомых с разными типами превращения
Существует несколько путей метаморфоза, однако большинство насекомых относятся к особям либо с полным, либо с неполным превращением. Особенности личиночной фазы в этих случаях отличаются друг от друга.
При полном превращении схема развития организма с выглядит так:
яйцо → личинка → куколка → имаго
То есть, между личиночной стадией (цель существования – рост и развитие) и имагинальной (цель – расселение и размножение) вклинивается короткая фаза куколки. Это обусловливает непохожесть личинки на имаго. Например, гусеница совершенно не напоминает бабочку, а червеобразная личинка – взрослого жука. Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных зачатков крыльев, часто отличаются иным типом ротовых органов, в некоторых случаях имеют брюшные ноги, шелкоотделительные или паутинные железы и так далее. Их называют вторичными, истинными или неимагообразными.
При неполном превращении схема развития короче:
Так как взрослые особи являются «прямым продолжением» личинок, эти две фазы развития между собой обычно похожи. Личинки имеют сложные глаза, такой же тип ротовых органов, усиков и ног, и нередко сходный образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими размерами тела, крыловыми зачатками вместо крыльев и недоразвитыми органами размножения. Вследствие большого сходства с фазой имаго, таких личинок называют первичными, нимфами или имагообразными. В особую группу включают личинок стрекоз, поденок и веснянок, которые обитают в воде и имеют жабры; для них существует специальное определение – наяды.
На протяжении своей жизни личинки с неполным превращением внешне меняются гораздо сильнее, чем особи с полным. Последние «оставляют» финальные превращения для стадии куколки, поэтому сами часто остаются почти неизменными по морфологии. В отличие от них, имагообразные личинки претерпевают более значительные перемены. Изначально они напоминают взрослых, но довольно сильно отличаются от них по пропорциям тела. По мере развития, с каждой последующей линькой, пропорции личинок меняются за счет неравномерной скорости роста разных частей их тела.
Типы личинок
Личинки насекомых с полным превращением имеют мало сходства с имаго, у них нет сложных глаз и крыловых зачатков, а их тело не разделено на четкие отделы. Тем не менее, они весьма многообразны по внешнему виду, и, в зависимости от строения, разделяются на три типа.
Камподеовидные
Похожи на насекомых Campodeaиз отряда Двухвосток. Как правило, они темные, подвижные, с плотной кожей. Плотность покровов и окраска обычно обусловлены наличием в кутикуле пигментов из группы меланинов и меланиноподобных веществ. У них хорошо выделена голова, а на задней части тела нередко имеются пучки щетинок или волоски. Камподеовидные личинки наблюдаются у жужелиц, плавунцов и других жуков, а также у сетчатокрылых и некоторых ручейников.
Червеобразные
Безногие (двукрылые, наездники, пчелы, муравьи) или с тремя парами грудных ног (жуки), часто светлые, малоактивные, нередко живут под землей.
Гусеницеобразные (эруковидные)
К ним относятся все гусеницы бабочек, личинки мух-скорпионниц и ложногусеницы пилильщиков. Их отличает средняя подвижность, разнообразная окраска тела и наличие 3 пар грудных ног и 2-8 пар брюшных.
Существует и другая классификация личинок по типам. В ней в качестве главного критерия выставляется стадия развития эмбриона, во время которой личинка выходит из яйца. В соответствии с этим, личинки бывают четырех типов:
- Полиподные: с грудными и брюшными ногами – все гусеницеобразные личинки.
- Олигоподные: с тремя парами грудных ног. К данной группе относятся червеобразные личинки жуков и все камподеовидные личинки.
- Аподные: не имеющие ног, например, личинки мух.
- Протоподные: не имеющие ног, с недоразвитыми ротовыми частями и иногда несегментированным брюшком.
Самостоятельные названия некоторых личинок
«Личинка» – это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.
Названия личинок, в зависимости от их развития
Нимфа – личинка насекомых, проходящих неполное превращение, а также клещей.
Триунгулин – личинка насекомых, развивающихся путем гиперметаморфоза; в «задачу» триунгулинов входит расселение, а после перемещения они преобразуются в обычных по строению личинок, которые растут и развиваются, как и положено насекомым на этой стадии.
Наяда – личинка стрекоз и поденок, имеет особое название по той причине, что живет, в отличие от имаго, в водной среде, поэтому имеет множество отличительных черт, например, жабры.
Названия личинок, в зависимости от принадлежности к определенным таксонам
Гусеница – личинка Чешуекрылых.
Ложногусеница – личинка жуков-пилильщиков.
Проволочник – личинка жуков-щелкунов.
Ложнопроволочник – личинка пыльцеедов и чернотелок.
Червяк – собирательное название безногих личинок мух.
Опарыш – личинка некоторых мух (круглошовных).
Крыска – личинка мухи-журчалки.
Коретра – личинка некоторых кровососущих комаров рода Culicidae.
Мотыль – личинка комара-звонца.
Ратный червь – личинка ратного комарика.
